Les quatre lignées génétiques figurées par Ruttner en 1992, par Carr en 2023
En 1964-1965, le biologiste américain Ernest J.DuPraw écrit – en substance : « Les sous-espèces d’Apis mellifera sont, depuis Linnée, des artefacts taxonomiques. En réalité, les populations d’abeilles forment des champs continus de variation. » Qu’entend-il par là ?
Biologiste et entomologiste, Ernest Joseph DuPraw (1931-2021 [1]) a surtout publié dans la décennie 1960. Ses publications (articles et ouvrages) traitent principalement des questions de biologie cellulaire de l’embryon de l’abeille. Mais il est surtout connu pour trois articles sur la morphologie et la classification des abeilles publiés en 1964 et 1965 dans Nature et dans Systematic Zoology. Il y propose la première formulation d’une « taxonomie non-linnéenne » appliquée aux abeilles : une approche statistique visant à remplacer les catégories aussi rigides que parfois fluctuantes de la classification taxonomique initiée par Carl von Linné à la fin du XVIIIe siècle, continuée et enrichie depuis deux siècles par des auteurs de référence comme Adolph Carl Eduard Gerstäcker (1828-1895), Hugo Berthold von Buttel-Reepen (1860-1933), Gottfried Carl Ludwig Götze (1898-1965), Vladimir Vladimirovitch Alpatov (1898-1979) ou, plus récemment, Tsing-Chao Maa (1910-1992), Friedrich Ruttner (1914-1998), Michael S.Engel (1971-) ou Rustem Ilyasov (1980-).
Comment classer les abeilles ? Les hypothèses et propositions de DuPraw
DuPraw propose à travers ses trois articles une vision radicalement nouvelle de la classification des abeilles domestiques. Alors que la taxonomie reposait depuis Linné sur des catégories hiérarchiques – espèces, sous-espèces, races – DuPraw affirme que cette structure ne correspondait pas à la réalité biologique. Selon lui, la variation chez Apis mellifera n’est pas organisée en groupes nettement séparés et en arborescence, mais en distributions continues façonnées par l’histoire évolutive et la géographie. Il propose de remplacer les catégories linnéennes par une analyse statistique multivariée des individus eux-mêmes. Chaque abeille devait être décrite non par une étiquette, mais par un ensemble de coordonnées dans un espace morphologique à plusieurs dimensions, fondé notamment sur les angles et la nervation des ailes, peu influencés par la taille ou l’environnement. Pour DuPraw, les « sous-espèces » ne sont pas des entités biologiques naturelles, mais des segmentations humaines imposées à une réalité continue. Son hypothèse centrale est que les populations d’abeilles forment des champs de variation, et non des compartiments fermés.
Cette approche bouleverse la théorie et la pratique mêmes du classement. Au lieu de demander à quelle sous-espèce appartient une abeille, DuPraw propose de calculer sa position dans un espace statistique, puis d’observer avec quelles autres elle formait des nuages de points. Ces nuages correspondant souvent à des régions géographiques, leurs frontières restant floues et graduelles. La classification devient alors une cartographie plutôt qu’une arborescence. Les groupes ne préexistent pas comme des catégories fixes: ils émergent des données. Cette perspective introduit une dimension dynamique dans la systématique : les abeilles peuvent se situer entre deux pôles, reflétant des zones de transition, des hybridations anciennes ou des migrations post-glaciaires. La biologie remplace la nomenclature. Cette méthode permet aussi de comparer objectivement des populations éloignées sans supposer à l’avance leur appartenance à une sous-espèce donnée.
Une remise en cause de deux siècles de taxonomie linnéenne
Depuis le XVIIIᵉ siècle, les naturalistes, biologistes et autres entomologues ont décrit des dizaines de sous-espèces d’abeilles européennes, africaines et asiatiques, comme si chacune constituait une branche distincte de l’arbre de l’évolution. DuPraw montre que cette image est trompeuse. Les gradients morphologiques qu’il observe correspondent plus à des vagues de migration issues de refuges glaciaires évolutifs qu’à des lignées séparées. Ainsi, l’abeille noire mellifera d’Europe de l’Ouest, la carnica des Balkans et la ligustica d’Italie n’apparaissaient plus comme des unités isolées, mais comme des points situés sur des trajectoires historiques continues. Selon DuPraw, le système linnéen, avec ses frontières nettes fondées principalement sur des caractères morphologiques isolés (taille, couleur des tergites, pilosité, longueur du proboscis, etc.), a figé des processus évolutifs fluides. Il n’affirme pas que les différences n’existent pas, mais qu’elles ne justifient pas des boîtes taxonomiques rigides.
L’une des qualités de l’approche non-linnéenne de DuPraw est son objectivité : elle repose sur des mesures, des statistiques et des structures géométriques, non sur des impressions visuelles ou des traditions nomenclaturales. Au lieu de classer les abeilles dans des catégories pré-établies, il utilise des fonctions statistiques dérivées de multiples variables combinées pour définir des clusters — ce qui équivaut à une classification fondée sur des fonctions statistiques plutôt que taxonomiques hiérarchiques. Elle permet aussi de détecter des continuités, des mélanges et des zones hybrides que la taxonomie classique tend à masquer. En revanche, elle est plus difficile à utiliser au quotidien : un apiculteur ou un gestionnaire de biodiversité a besoin de noms simples, pas de coordonnées dans un espace multidimensionnel… De plus, la méthode de DuPraw repose uniquement sur la morphologie, ce qui peut parfois confondre adaptations environnementales et histoire génétique réelle. Enfin, elle remet en cause des catégories auxquelles les scientifiques et les praticiens sont culturellement attachés, ce qui explique pourquoi elle fut longtemps controversée.
La génétique moderne : réfutation ou confirmation des hypothèses de DuPraw ?
Lorsque DuPraw travaillait, l’analyse génétique de l’abeille est balbutiante, et l’ADN est inaccessible. Pourtant, un demi-siècle plus tard, les analyses génétiques ont largement confirmé son intuition. Les études sur le génome et l’ADN mitochondrial ont révélé non pas une multitude de sous-espèces isolées, mais quelques grandes lignées – africaine, ouest-européenne, est-européenne, moyen-orientale – reliées par des gradients et des zones de mélange. Cette structure correspond remarquablement bien aux nuages morphométriques qu’il avait identifiés avec des analyses alaires et des statistiques. La génétique a certes apporté plus de précision, mais elle a validé l’idée fondamentale : l’abeille domestique est une espèce unique, traversée par des champs de variation issus de migrations et d’adaptations, plutôt qu’un assemblage de races séparées. En ce sens, DuPraw avait vu juste, bien avant l’ère du séquençage.
Impact à l’époque et influence actuelle de DuPraw
À l’époque de sa publication, l’article « Non-Linnean Taxonomy » dans Nature (1964) fut novateur en proposant une rupture avec la tradition linnéenne en systématique, en appliquant des analyses multivariées pour révéler des groupes naturels sans frontières arbitraires. Cette approche a stimulé des débats au sein de la systématique, car elle mettait l’accent sur des distributions morphologiques continues plutôt que sur des unités taxonomiques fixes. Parfois critiquées, et en tous cas peu adoptées telles quelles à l’époque, elles ont néanmoins contribué à ouvrir la voie à des analyses morphométriques plus rigoureuses utilisées par des chercheurs qui ont systématisé la variation chez Apis mellifera dans les décennies suivantes. L’éminent taxonomiste Friedrich Ruttner, dont l’ouvrage Biogeography and Taxonomy of Honeybees, publié en 1988 est une référence incontournable, reprend, étend et approfondit ainsi en 1978 puis 1988, les propositions de DuPraw. En 1999, Michael Engel les contextualise dans l’état de la recherche au début des années 1960.
Dans la recherche contemporaine, les travaux de DuPraw sont assez systématiquement cités dans les bibliographies comme référence historique pour les méthodes non-linnéennes et comme précurseur des approches quantitatives de classification morphométrique, même si la taxonomie moderne se fonde aujourd’hui davantage sur des marqueurs génétiques et des analyses phylogénétiques. C’est le cas chez A.Oleksa et A.Tofilski, qui ont consacré de nombreux articles à la classification morphologique alaire, très positifs sur les propositions méthodologiques de DuPraw. Plus récemment, l’équipe ukrainienne autour de V.I.Yarovets discute des critères et méthodes de discrimination morphométrique, et analyse les limites et atouts de méthodes post-DuPraw – ce qui est intéressant dans une région, les plaines d’Europe centrale méridionale jusqu’au Balkans, où la détermination et la répartition des sous-espèces est historiquement et idéologiquement disputée (par exemple autour de la question « Existe-t-il une abeille ukrainienne ? »…)
A partir de ses trois articles de 1964-1965, DuPraw a ainsi contribué à faire évoluer vers des approches plus intégratives de la perception de la diversité chez les abeilles. Et ce, avant que la révolution des analyses génétiques ne complexifie la compréhension d’Apis mellifera. L’approche de DuPraw a conduit, quelques années et décennies plus tard, à la morphométrie géométrique (déjà bien avancée à son époque), à la cartographie génétique [2], et à la notion moderne de « lignées » plutôt que de « races ». Soit la vision de DuPraw, avec l’ADN en plus.
NOTES
[1] On ne dispose que de peu de détails biographiques sur E.J.DuPraw (1931-2021), au-delà des références à ses articles et ouvrages de biologie cellulaire, et surtout à ses trois articles consacrés à la taxonomie non linnéenne en 1964-1965. Docteur de l’Université de Columbia, chercheur et professeur, il a enseigné aux universités de Floride, de Californie-Davis, du Maryland et à Stanford. Cf. https://www.legacy.com/us/obituaries/bakersfield/name/ernest-dupraw-obituary
[2] Le génome complet de l’abeille mellifera est publié en 2006 dans Nature : The Honeybee Genome Sequencing Consortium (223 auteurs et autrices) [2006], « Honeybee Genome [Le génome de l’abeille] », Nature, 26 octobre 2006, no 443. URL : https://www.nature.com/articles/nature05260
REFERENCES
Les articles de référence de DuPraw (NB : ils ne sont pas accessibles en ligne…)
DuPRAW Ernest J. [1964], « Non-Linnean Taxonomy », Nature, 1964, vol. 202, p. 849–852. (Présente l’idée d’une taxonomie non-linnéenne appliquée à Apis mellifera.) URL: https://digitalcommons.usu.edu/bee_lab_da/423
DuPRAW Ernest J. [1965],« Non-Linnean Taxonomy and the Systematics of Honeybees », Systematic Zoology, 1965, vol. 14, p. 1–24. (Développe les méthodes multivariées appliquées aux abeilles). URL: https://doi.org/10.2307/2411899
DuPRAW Ernest J. [1965],« The Recognition and Handling of Honeybee Specimens in non-Linnean Taxonomy », Journal of Apicultural Research, IBRA, 1965, vol. 4, p. 71-84. (Sur l’application pratique aux spécimens). URL: https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/00218839.1965.11100107
Quelques ouvrages ou articles qui reprennent et/ou critiquent DuPraw
RUTTNER Friedrich, TASSENCOURT L., LOUVEAUX J., [1978], « Biometrical-statistical analysis of the geographic variability of Apis mellifera L. I. Material and methods ». Apidologie 1978, no 48 (1), p.363-381. URL : https://www.apidologie.org/articles/apido/abs/1978/04/Apidologie
RUTTNER Friedrich [1988], Biogeography and Taxonomy of Honeybees, Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, 1988, 284p.
ENGEL Michael S. [1999], « « The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis) », Journal of Hymenoptera Research, 1999, vol. 8 (2), p.165-196. URL: https://kuscholarworks.ku.edu/entities/publication/
OLEKSA Andrzej, TOFILSKI Adam[2015],« Wing geometric morphometrics and microsatellite analysis provide similar discrimination of honey bee subspecies », Apidologie, 2015, vol. 46 (1), p.49-60. URL: https://link.springer.com/article/10.1007/s13592-014-0300-7
OLEKSA Andrzej, CAUIA Eliza, SICEANU Adrian, PUSKADIHA Zlatko, KOVACIC Marin, PINTO M.Alice, RODRIGUES Pedro J., HATJINA Fani, CHARISTOS Leonidas, BOUGA Maria, PRESERN Janes, KANDEMIR Irfan, RASIC Sladan, KUSZA Szilvian TOFILSKI Adam [2023], « Honey bee (Apis mellifera) wing images: a tool for identification and conservation », GigaScience, 2023, no 12, p.1-13. URL: https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10041535/pdf/giad019.pdf
YAROVETS Volodymyr I., CHEREVATOV Olexandr V., GALATIUK Olexandr Y., ZASTULKA Maksim V., & BABENKO Valentina V. [2024]« Features of determining the subspecies status of honey bees (Apis mellifera) based on morphometric wing indicators of drones », Ukraine, Dniepro State Agrarian and Economic University, Agrology, 2024, vol.7 (1), p.3-13. URL: https://agrologyjournal.com/index.php/agrology/article/view/136?
Une sélection d’ouvrages sur la classification et la taxonomie d’Apis mellifera depuis Linné
LINNAEUS Carolus (Carl Nilson von LINNE, 1707-1778) [1735/1748/1758/1766-1768], Systema naturae per regna tria naturae : secundum classes, ordines, genera, species cum characteribus, differentiis, sinonimis, locis Tomus I (Regnum animale), Editio 1735, Leyde ; éd. révisées: 1748, 1758, 1766-1768.
GERSTÄCKER Adolph Carl Eduard (1828-1895), [1862/1866/1906], Ueber die geographische Verbreitung und die Abänderungen der Honigbiene. Nebst Bemerkungen über den auslandischen Honigbienen der alten Welt [Sur la répartition géographique et les modifications des abeilles…]. Zur 11. Wander-Versammlung Deutscher Bienenwirthe zu Potsdam am 17.,18.u.19. September 1862, Potsdam, 1862, 75p.; 1866 ; 1906. URL: https://books.google.fr/books?id=WTspAAAAYAAJ&pg=PP3&redir_
Von BUTTEL-REEPEN Hugo Berthold (1860-1933), u. GERSTÄCKER Adolph Carl Eduard [1906/1913] Apistica. Beiträge zur Systematik, Biologie, sowie zur geschichtlichen und geographischen Verbreitung der Honigbiene (Apis mellifica L.), ihrer Varietäten und der übrigen Apis-Arten, Berlin, Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, III.Band, 2. Heft., p.117-201. (avec reprise/Abdrück de GERSTÄCKER 1862). 1906 ; Ed. révisée 1913. URL : https://www.zobodat.at/pdf/Mitt-Zool-Mus-Berlin_3_2_0117-0201.pdf
ALPATOV Vladimir Vladimirovitch (1898-1979) [1929], « Biometrical studies on variation and races of the honeybee Apis mellifera L. », The Quarterly Review of Biology, March 1929, Vol. 4, no.1, p.1-58 URL : https://www.journals.uchicago.edu/doi/epdf/10.1086/394322
MAA Tsing-Chao (1910-1992) [1953], An inquiry into the systematics of the tribus Apidini or honeybees (Hymenoptera), Treubia, Taipei, Formose,, 1953, no 21, p.525-640. URL: https://dn790009.ca.archive.org/0/items/treubia-v21i3-2669/treubia-v21i3-2669.pdf
RUTTNER Friedrich (1914-1998) [1988], Biogeography and Taxonomy of Honeybees, Springer Verlag, Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, 1988, 284p.
ENGEL Michael S. (1971-) [1999], « The taxonomy of recent and fossil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis) », Journal of Hymenoptera Research, 1999, vol. 8 (2), p.165-196. URL : https://kuscholarworks.ku.edu/handle/1808/16476
ILYASOV Rustem A (1980-)., LEE Myeong-lyeol, TAKAHASHI Jun-ichi, KWON Hyung Wook, NIKOLENKO Alexey G.,[2020],« A revision of subspecies structure of western honey bee Apis mellifera », Saudi Journal of Biological Sciences, 1/12/2020, vol.27, Issue 12, p.3615-3621. URL: https://scholar.google.com/citations?
La République des abeilles 